Qu’est-ce que le sommeil ?
Le temps perdu en dormant plutôt que d’être investi dans la reproduction, les soins parentaux ou la recherche de nourriture suggère un rôle essentiel pour le sommeil.
Avec la reproduction et l’alimentation, le sommeil semble être l’une des exigences fondamentales de tous les vertébrés. La plupart de ces derniers étudiés à ce jour présentent une période quotidienne d’immobilité prolongée qui peut être considérée comme un état de sommeil.
Les caractéristiques comportementales du sommeil comprennent: l’utilisation spontanée d’une posture stéréotypique ou spécifique à l’espèce pendant les périodes d’immobilité, le maintien de l’immobilité comportementale, un seuil de réponse comportementale élevé aux stimulis, et une réversibilité rapide de l’état comportemental lors de la stimulation.
Après la découverte de la variation des ondes cérébrales liée à la vigilance chez les animaux (Caton, 1877) et chez l’homme (Berger, 1929), des critères électrophysiologiques ont été ajoutés à la définition du sommeil (Loomis, Harvey & Hobart, 1938).
Un état de sommeil associé à des mouvements oculaires rapides (sommeil REM) a été identifié chez l’homme et plus tard chez le chat (Aserinsky et Kleitman, 1953; Dement, 1958; Jouvet, Michel & Courjon, 1959) ont montré qu’une atonie musculaire apparaît durant cet état chez le chat. Ils ont qualifié cet état de «sommeil paradoxal» parce que le schéma de l’électroencéphalogramme (EEG) ressemble à l’EEG d’un animal éveillé. Après ces découvertes, l’électroencéphalographie, l’électromyographie (EMG) et l’électro-oculographie (EOG) ont été acceptés comme méthodes valables pour identifier le sommeil chez les mammifères. Ces techniques ont ensuite permis l’identification de deux états du sommeil distincts chez les oiseaux (Klein, Michel et Jouvet, 1964, Ookawa et Gotoh, 1964).
Par conséquent, deux états principaux sont désormais reconnus chez les oiseaux et les mammifères: le sommeil lent, aussi appelé sommeil non-REM, ou sommeil calme, et le sommeil paradoxal, également connu sous le nom de sommeil paradoxal, ou sommeil actif.
Chez les mammifères, il a été démontré que le sommeil est fortement influencé par des variables environnementales telles que les conditions d’éclairage et la température (Berger et Phillips, 1995).
En raison de la nature poïkilothermique des amphibiens et des reptiles, ces espèces sont fortement influencées par les conditions environnementales telles que la lumière et la température. Malheureusement, seules quelques études ont explicitement testé l’influence de la température sur le cycle activité-repos et sur l’amplitude EEG ou la distribution des ondes EEG de haute amplitude chez les amphibiens et les reptiles, et pas nécessairement dans le contexte du sommeil. En général, ces études rapportent une réduction de l’amplitude EEG et une diminution de la fréquence EEG par rapport à la température ambiante (Hunsaker & Lansing, 1962, Parsons & Huggins, 1965b, Van Twyver, 1973; Huntley, 1987; De Vera, Gonzalez & Rial. , 1994) comme cela a également été montré chez les mammifères (Deboer, 1998). Dans les études du sommeil où les HShW ont été enregistrées, leur nombre semble diminuer avec la diminution de la température (Flanigan et al., 1973, Van Twyver, 1973; Huntley & Cohen, 1980; Huntley, 1987).
Les serpents dorment-ils ?
Toutes les études ont rapporté une immobilité comportementale avec les yeux fermés; aucun rapport n’a conclu que ces animaux ne dormaient pas. Toutes les études mesurant les fréquences cardiaques et respiratoires ont rapporté une diminution de ces paramètres liés à la quiescence. Dix expériences ont évalué le seuil d’éveil durant le sommeil chez les squamates, en incluant soit une manipulation douce, soit des chocs électriques. Tous signalent un seuil d’éveil plus élevé ou une augmentation de la latence de la réponse à la stimulation pendant le sommeil.
Toutes les études s’accordent sur la présence d’états semblables au sommeil chez les squamates, mais la diversité des résultats empêche de tirer des conclusions claires quant à la nature électrophysiologique du sommeil chez ces animaux. Fait intéressant, cependant, un peu moins de la moitié des études effectuées sur les squamates signalent des mouvements oculaires pendant le sommeil, et trois études décrivent l’atonie musculaire. De plus, six études rapportent des automatismes moteurs pendant le sommeil, et la moitié des études s’accordent sur la présence de deux états du sommeil. Enfin, cinq études ont conclu à la présence d’un état de sommeil homologue au sommeil actif des mammifères. Malheureusement, aucune des études sur les squamates réalisées à ce jour n’ont examiné tous les caractères électrophysiologiques et physiologiques permettant la caractérisation du sommeil actif chez les mammifères.
Malgré les différences de conditions environnementales lors de l’enregistrement et de la surveillance non continue, tous les amphibiens et reptiles non aviaires étudiés à ce jour montrent une phase d’immobilité quotidienne avec des postures stéréotypées impliquant une fermeture des yeux (sauf chez les espèces sans paupières). La fréquence cardiaque et la fréquence respiratoire, lorsqu’elles sont mesurées, montrent une tendance à diminuer lorsque les amphibiens et les reptiles sont dans un état de sommeil (comme c’est le cas chez les mammifères et les oiseaux.). L’évolution des autres traits est moins claire, mais les estimations du maximum de vraisemblances peuvent être informatives pour déduire des modèles évolutifs.
La probabilité qu’un seuil accru d’éveil soit une caractéristique ancestrale des reptiles non aviaires est très élevée. Une analyse similaire de la présence de «l’homéostasie du sommeil», c’est-à-dire de la présence d’un état de sommeil après la privation de sommeil, est très probable pour les reptiles non aviaires.
Les résultats réunis sont compatibles avec la prémisse que le sommeil comportemental est présent chez les reptiles, mais la distinction comportementale entre le sommeil calme et le sommeil actif est plus difficile malgré la présence probable de certains traits du sommeil actif chez les mammifères à la base des reptiles non-aviaires.
La plupart des amphibiens et des reptiles présentent des critères comportementaux de sommeil, y compris des postures stéréotypées, le maintien de l’immobilité comportementale, un seuil de réponse comportementale élevé aux stimuli d’excitation, la fermeture des yeux et la régulation homéostatique du sommeil. Les déclenchements ou les automatismes moteurs et les mouvements oculaires pendant le sommeil sont probablement présents chez les reptiles, mais leur signification et leur origine restent mal comprises.
Les ondes aiguës à haute tension, considérées comme un marqueur du sommeil chez les mammifères, ne peuvent être clairement associées au sommeil chez les amphibiens ou les reptiles, ce qui soulève la question de savoir si leur présence est vraiment liée au sommeil.
Le mode de vie poïkilothermique de ces groupes est associé à des différences importantes dans la physiologie et le comportement par rapport aux mammifères ou aux oiseaux.
Les paramètres généralement utilisés pour décrire le sommeil chez les mammifères peuvent ne pas s’appliquer aux animaux ayant une physiologie, une neuroanatomie et un comportement si différents. La diversité des mécanismes impliqués dans le contrôle de la physiologie sommeil-éveil, ainsi que la variété des épiphénomènes liés au sommeil observés chez les vertébrés, expliquent en partie l’absence de consensus sur la fonction, l’évolution et la nature du sommeil.
Sources
Sleep in amphibians and reptiles: a review and a preliminary analysis of evolutionary patterns – Paul-Antoine Libourel and Anthony Herrel